작성일 : 08-04-12 17:52
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글쓴이 :
윤기호
 조회 : 3,124
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질소순환
출처 http://cafe.daum.net/sosagriculture/
질소는 생물에게 필요한 영양분 중 특히 필수적인 원소로서 체구성 성분인 단백질을 이루는 아미노산뿐만이 아니라 유전적인 특성을 후손에게 전해주는 DNA에도 포함돼 있다. 즈만큼 질소는 대량으로 존재하면서도 중요한 원소중 하나다.
지구를 둘러싼 공기의 약 78%가 질소 분자로 되어 있지만 활성이 크지 않기 때문에 다른 물질로 쉽게 변하지 않아 N2상태로 안정화되어 있어 생명체가 사용하는데는 무리가 있다. 그러나 콩과식물 뿌리에 기생하는 「뿌리혹 박테리아」는 이 N2를 암모늄이온으로 변환하는 방법을 알고 있다.(※ 식물과 거의 모든 생산자는 질산염 이온[NO3-]형태로 질소 흡수⇒ 질산염 이온은 질산화작용(nitrification)과 질소고정(nitrogen fixation)에 의해 형성) 또한 천둥과 함께 치는 번개도 공기 중의 질소를 질산 이온으로 바꾸는 기작을 갖는다.
현대화학의 덕택으로 이제 인간도 공기 중의 질소를 이용한다. 그러나 비료등의 질소 남용은 자연의 균형을 깨뜨리고 있다. 내연 기관의 배기가스는 질소산화물을 내뿜고, 재활용을 포기한 하수 처리 정책도 질소의 남용을 가중시킨다. 공기중의 질소를 생명체가 쓸 수 있도록 어렵게 고정해 놓은 것을 마구 버리고 있는 셈이다. 재활용을 기본 규칙으로 하는 자연의 섭리를 현명하게 활용하는 화학적 지혜가 필요하다.
질소순환의 정의
식물이 이용할 수 있는 질소의 형태는 nitrate nitrogen, ammonia nitrogen, organic nitrogen 및 molecular nitrogen등 4가지 형태가 있다. 이중 분자상의 질소는 대기중에 약 78% 존재하고 있으나, 이것은 화학적으로 볼 때 화학반응 이 거의 일어나지 않는 극단의 불활성 가스이기 때문에 대부분의 생물들은 N2 가스를 이용하지 못하고 몇몇 특정 질소고정 생물에 의해서만 이용할 수 있다. .따라서 거의 모든 고등식물, 동물, 미생물등은 암모니아나 질산염, 유기질소를 이용하게 되는 것이다.
그런데 암모니아 질산염 및 유기 질소는 토양이나 물속에 그리 많지 않은 한정된 양만 존재하기 때문에 모든 생물이 생명현상을 유지하기 위해서는 N2가스가 대부분의 생물이 이용할 수 있는 복합질소(Combined Nitrogen : 유기질소 암모니아 질산염)로 전환되어져야 한다.
이 전환 과정은 특정 생물에 의하여 진행되며, 또다시 N2가스로 전환되기도 한다. 이와같은 질소화합물의 순환과정을 질소순환이라고 한다.
질소순환의 메카니즘
질소순환은 질소고정(Nitrogen Fixation), 암모니아화반응(Ammonification), 질산화반응(Nitrification), 탈 질산화반응 (Denitrification) 등 크게 4가지 과정으로 나눌수 있다. 질소고정은 몇몇 세균이나 조류(algae)에 의하여, 또는 산업적 고정이나 번개에 의하여 (번개에 의하여 N2가 NO3로 되면 NO3는 식물체내에서 NH4+로 된다) N2가 NH4+로 환원되는 과정이다. 암모니아화 반응은 동,식,미생물이 죽으면 생물체내에 있는 유기질소 화합물이 미생물에 의하여 분해되어 유기물에 결합되어있는 질소가 암모니아로(암모늄 이온) 전환되는 반응과 다른 하나는 동물의 체내 물질대사를 통하여 유기질소 화합물의 질소가 무척추 동물의 경우는 암모니아로 조류나 파충류는 요산으로 포유류에서는 요소로 전환되어 배설되며 배설된 요산이나 요소가 미생물(암모니아화 박테리아)에 의하여 결국 암모니아로 전환되는 과정이다. 또한 암모니아는 화산폭발과 화석연료의 산업적 연소에 의해서 생기기도 한다. 질산화반응은 토양속의 암모니아가 Nitrosomonas에 의하여 NO2-(아질산염)로 되고 NO2-는 다시 Nitrobacter에 의하여 NO3-(질산염)로 전환되는 일련의 반응을 말한다. 탈질산화반응은 토양속 혐기성 박테리아인 Pseudomonas의 몇 몇종에 의하여 NO3-가 NO2-를 거쳐 N2로 다시 전환되는 과정을 뜻한다.(콩과 식물은 뿌리의 혹안에서 상주하는 Bacteria에 의해 고정된 질소를 사용한다. 뿌리혹은 질소고정 박테리아를 갖는 식물세포조직이다. 콩과 식물 질소고정 박테리아는 대부분 Rhizibium속에 포함된다. 이외 다른 질소고정 박테리아는 비콩과 식물의 뿌리혹에서 발견된다. 여건 충족시 박테리아는 많은 Nitrogen을 고정하여 뿌리혹에서 NH4+를 분비하고 토양을 비옥하게 한다. 이것은 과거 질소비료가 없었을 당시, 윤작에 이용되는 원리가 되었다.)
질소고정에서 대기 중 질소변환 및 고정에 관여하는 세균들의 개략적 모식도는 다음과 같다. 순환을 제외한 질소의 식물체내 유입까지의 과정으로 변환 세균에 중점이 맞춰져 있다.
N2 ⇒ Nitrogen fixing bacteria ↘
NH4+ ⇒ Nitrifying bacteria ⇒ NO3- ⇒NH4+
organic ⇒ Ammonifying bacteria ↗ ↓
material ------------------------→ amino acid
그림① 대기중 질소의 변환 및 고정 과정
공기중의 질소는 세가지 방법으로 고정된다. 첫 번째로 산업적 질소고정은 고온 고압처리에 의해 분자상 질소와 수소를 반응시켜 암모니아를 생산하는 것이다. 이렇게 고정되는 질소의 양은 연간 5000만톤으로 대기중 제거질소의 12%에 해당한다. 나머지 질소고정의 약 90%는 생물체에 의한 것이고 10% 정도는 자연 현상에 의한 것이다. 대기중의 질소는 번개나 자외선에 의해 산소나 오존과 반응하여 질산염 또는 아질산염이 되고 이들은 빗물에 의해 토양으로 되돌아 온다. 빗물에는 암모늄이온도 포함되어 있는데 이는 산업적 연소, 화산활동, 그리고 산불등에서 발생된 것이다. 한편 토양으로부터 용출된 일부 질산염은 지하수면으로부터 순환염 (cycle salt)의 형태로 대기로 증발하기도 한다.
한편 동물은 무기질소 성분으로부터 유기질소화합물을 합성할수 없기 때문에 반드시 유기질소 화합물을 영양분으로 섭취하여야한다. 식물이나 동물이 죽으면 유기질소화합물은 토양으로 되돌아온다. ⇒ 별첨그림①
▶질소순환 메카니즘
①토양 속의 유리 질소: 질소 동화 세균류의 작용으로 식물체에 공급(단백질 형태로)
예) 뿌리혹 박테리아, 아조토박터
②식물체 내의 질소: 동물이 먹이로 이용한다.
③NH3(NH4+): ㄱ.동식물의 사체, 배설물은 토양 속
ㄴ.토양 속의 아질산 균이 NH3(NH4+)를 NO2-(아질산 이온)으로 바꾸고 질 산균은 NO3-(질산 이온)으로 변화 시킨다.
④탈질소 작용: 탈질소 균이 토양 속에서 질산이온을 환원시켜 질소 가스(N2)로 만들어
대기 중으로 돌려 보낸다.
▶질소고정
생물에 의한 질소고정량은 질소고정생물의 종류와 분포 및 그 현존량에 의하고, 고정 활성이 장소, 시기, 시간, 환경조건 등에 의해 크게 변동하므로 정확한 추정은 곤란하나, 최근의 추정에 의하면 지구상에서의 연간 총고정량은 175×106톤으로 보고 있다. 이 값은 비생물적인 고정량의 2배 이상으로서, 질소의 고정에 생물이 큰 역할을 하고 있는 것을 이해 할 수 있다. 생물적 고정 가운데 농업용지에서의 고정량은 연간 약 90×106톤이고, 종자콩과 콩과 목초를 합한 것의 고정이 80×106톤이므로, 콩과식물에 의한 질소고정량은 총생물적 고정량의 약46%에 달하고, 콩과식물에 의한 공생질소고정이 지구상에서의 질소경제에 큰 역할을 하고 있는 것을 알 수 있다. 한편 다른 자료에 의하면 1974년도의 세계의 전질소고정량은 237×106톤이고, 경지에서 전체의 38%(9.5×106톤), 산림 및 미경지에서 25%(59.3×106톤), 화학적 고정(비료용)이 24%(56.9×106톤), 연소 9%(21.3×106톤) 및 해양에서의 미지의 양이 약 1×106톤으로 보고되고 있다.
▶질소고정에 미치는 요인
식물의 종류, 식물의 생육기, 토양의 상태( pH, Eh, 수분상태, 유기물, 흡수성의 인산량), 시비(비료나 거름에 의한 변화 양상. 일반적으로 질소비료는 질소고정을 억제한다.) 미생물 상호공생에 의한 질소고정 변화양상.
▶질소고정의 생화학적 의미
공중 질소고정을 응용한 산업에의 응용은 다음과 같은 여러 가지 방법을 제안하고 있다. 생물에 의한 질소고정반응을 모델로 하여 유기금속착염제를 사용함으로써 상온상압에서 높은 효율로 질소를 고정하는 화학반응계를 만들어 화학비료의 생산수단으로서 이용하는 방법이 있고, 중요작물에 공중질소를 이용하는 유전적 능력을 부여하는 방법이 그것이다. 이 두 가지 방법은 모두 틀림없이 중요한 의의를 갖고 있으나, 본질적으로는 다른 것이다. 즉 후자의 방법으로 만들어진 산물은 식물자체이기 때문에 공중질소를 이용할 수 있는 성질을 갖는 식물을 만드는 데에 성공만 하면 그것을 유전적으로 제한 없이 증식시킬 수 있다. 그리고 세균의 질소고정활성은 암모니아가 있으면 나타나지 않고, 암모니아량의 제한된 배양조건에 한하여 질소고정 효소계가 만들어져 질소고정을 한다. 즉 생물의 질소고정반응에는 교묘한 자동조절기구가 작동하고 있으므로 식물체가 암모니아를 필요로 하는 조건에서는 암모니아를 생합성하고 너무 많이 만들어지면 생합성하지 않는다. 이것은 환경보전의 관점에서도 중
요한 의미를 갖는 것이다.
한편 질소고정에 관한 유전자의 연구는 생화학적 측면에서나 생물진화의 측면에서도 중요한 의미를 갖는다. 즉 질소분자와 같은 안정한 분자에서 활성이 높은 암모니아 분자를 생합성하는 기구는 생화학적으로도 흥미로운 반응인 것이다. 원래 질소고정반응은 산소가 없었던 원시대기 중에서 생물이 널리 이용한 대사형식으로서 생물진화과정에서 에너지를 획득하는 수단으로 되었고, 그후 산소를 대량으로 포함하는 현대의 대기 중에서는 연약하게 살아가게 된 것이다. 현존의 질소고정미생물의 염색체 DNA의 염기배열이나 조절기구 등의 조사에 의해서도 고대생물이 걸어온 생명의 발생과 진화의 역사를 찾아볼 수가 있을 것이다.
▶대기중 질소순환
석탄, 중유의 연소 그리고 자동차에 의한 가솔린 연소가 주된 발생원인 질 소산화물(NOx)은 유황산화물과 함께 산성비의 PH를 저하시키는 주된성분으 로 대기중의 황산이온(SO42-)과 질산이온(NO3-)의 비율이 2:1정도로 알려져 있다. 그러나 최근에는 자동차 등에 의한 가솔린 사용의 급증으로 질소 산화물( NOx)의 발생이 늘어나고 있는 추세이며 특히 자동차의 가솔린 연소 효율을 높일수록 NOx의 발생률이 증가하는 특성 때문에 문제시되고 있다.
질소순환의 화학적 메카니즘
생물에 의해 고정되는 질소의 최초산물은 암모니아이고, 과잉의 암모니아는 생물에 대해 극히 유독하므로 곧 대사되어 아미노산, 단백질 등으로 된다. 비료로서 식물에 공급된 암모니아는 일부가 그대로 식물에 흡수되고, 흡수된 암모니아의 대부분은 곧 글루타민이나 글루타민산 등을 거쳐 대사된다. 이 대사의 속도는 암모니아 흡수량을 조절하게 된다. 또한 토양 중에서의 암모니아는 Nitrosomonus속의 균에 의해 산화되어 아질산으로 되고, 아질산은 Nitrobacter속 등에 의해 더욱 산화되어 질산으로 된다. 이와 같이 토양세균의 작용에 의한 암모니아에서 질산으로 변하는 반응을 질화(nitrification)라고 한다.
NH4++3/2O2 → NO2-+2H+H2O △G0' = -65Kcal/Mole
NO2-+1/2O2 → NO3- △G0' = -18Kcal/Mole
질산은 토양 중에서 식물에 흡수, 저장되고, 필요에 따라 식물체 내에서 질산환원효소 및 아질산환원효소의 작용에 의해 다시 암모니아로 되어 이용된다. 질산의 환원은 토양 중에서 미생물에 의해서도 일어나지만 동물에서는 그 활성이 거의 없다. 따라서 동물은 식물이나 미생물이 아미노사, 단백질, 핵산 등으로 만들어 낸 유기 질소 화합물을 이용하여 몸의 단백질을 재합성하게 된다. 이들 생물의 배설물이나 사체는 흙으로 돌아가고 단백질은 분해되어 아미노산으로 되며, 다른 질소화합물도 각각 분해되어 결국은 암모니아 또는 질산으로 되어 다시 식물에 이용되는 순환과정을 이룬다.
이와 같이 고정된 질소의 순환이용의 제과정에 질소고정이 더해지면 생물권의 고정질소량은 계속 증가하게 된다. 질소고정과 밸런스를 이루는 것으로서는 질산을 질소산화물(NO 나 N2O) 및 분자상(denitrofication)이라 하고, 생물적 및 비생물적으로 일어난다. 탈질에 관여하는 미생물을 탈질균이라 부르고, 많은 미생물에 있어서 탈질활성이 인정되고 있으나, 대표적인 균은 Pseudomonas denitrofications이다. 그리하여 고정된 질소의 재이용이라는 소순환과 질소고정-탈질이라는 대순환이 있어서 생물권에서의 분자상질소와 고정된 질소의 밸런스가 유지되는 것이다. 또한 극히 일부(0.2×106톤)는 생물권에서의 순환으로부터 분리되어 지표의 침적물 중에 들어가게 된다.
공업적인 암모니아 합성이 이루어지기 이전에는, 지구상의 생물적 및 비생물적 질소 고정량과 탈질에 의해 대기 중으로 돌아가는 분자상 질소의 양이 균형을 이루는 것으로 생각되었다. 그러나 최근에는 공업적인 질소고정이 증가하면 탈질량이 질소조정량을 따라가지 못해 생물권의 고정된 질소량이 점점 증가하게 될 가능성이 있다. 적어도 국수적으로는 벌써 중대한 환경오염문제가 제기되고 있다. 예를 들면, 하천의 질산, 아질산에 의한 오염, 호수나 해양의 부영양화에 의한 조류의 이상번식 또는 적조(赤潮), 대도시나 공장지대에 있어서의 유독한 NOx나 광화학 스모그에 의한 건강장해 등이 여러곳에서 일어나고 있는 것이다. 이와 같은 현상이 장기적으로 생물 특히 인간에게 어느 정도의 영향을 미칠 것인지에 대해서는 간단히 단언하기는 어려우나, 좋은 징조라고는 결코 생각할 수 없는 것이다. 균형을 잃고 복원력을 잃은 세계의 미래는 암담한 결과 뿐일 것이다.
세계의 인구증가와 생활수준의 향상에 부합하는 식량증산을 달성하고, 또한 화석에너지의 소비를 최소로 억제하기 위해서는, 앞으로 더욱 광합성과 생물질소고정을 효과적으로 이용하여, 그 생산효율을 향상시키는 방책을 강구할 필요가 있는 것이다. 물론 생산된 식량의 적절한 보존, 가공과 균형있는 영양소를 적당량 섭취하는 것도 중요하지만, 먼저 식량의 증산이 가장 필요한 것이다. 그러기 위해서는 앞으로도 더 많은 화학비료가 사용될 것이다. 다시 말하면 생물적 질소고정과 질소비료의 사용을 가장 유효하게 조합시키고 질소의 최대한으로 활용하여 식량의 증산을 달성하는 한편 전세계적으로나 국지적으로나 질소고정과 탈질에 의한 질소순환의 균형을 적절히 유지하는 것을 생각해 가지 않으면 안될 것이다.
질소고정생물
단생질소고정생물 이란 다른 생물(식물, 미생물 등)과 공생관계를 갖지 않고 자유생활상태에서 질소고정을 하고 있는 생물이다. 호기성균은(Azotobacteriaceae, Mycobacteriumflavum, Spirillum lipoferum, Rhizobium) 생장과 질소고정에 산소를 필요로 하고, 통성혐기성군은(Enterobacteriaceae, Enterobacter cloaceae, E. aerogenes, Escherichia coli, E. intermedia
, Citrobacter freundii, C. intermedius, Erwinia herbicola, Bacillus polymyxa, B. macerans, B. circulans, Spirillum lipoferum, Thiobacillus ferroxidans) 배지에 질소화합물이 있을 때는 호기적으로 잘 생장하지만 질소고정은 혐기적조건에서만 일어난다. 절대혐기성균은(Clostridium pasteurianum, C. butyricum : C.pasteurianum, Desulfovibrio desulfuricans, D. vulgaris, D. gigas, Desulfovibio, Desulfotomaculum ruminis, D. orientis) 생장과 질소고정에 산소가 없어야만 한다. 광합성세균은(Rhodospirillaceae, Chromatiaceae, Chlorobiceae) 고등식물과는 달라서 광합성에 물을 환원제(수소공여체)로서 사용할 수 없고, 무기 또는 유기화합물(예; 유화수소, 알콜 등)을 환원제로 이용하므로, 광합성에서 산소의 발생이 없는 것이 특징이다. 남조는(Bacillus radicicola, Nostoc punctiforme, Anabaena variabilis, Nostoc punctiforme, Nostoc muscorum, Nostoc punctiforme, Anabaenagelatinosa, A. naviculoides A. variabilis, Anabaena cylindrica) 조류에 속하나 원핵(procaryote)이므로, 최근에는 cyanobacteria라고 부르는 경우가 많다. 남조는 모두 화학합성을 하나 질소고정활성은 있는 것과 없는 것이 있다. 근래에는 헤테로시스트(heterocyte)를 갖지 않는 남조에서도 질소고정활성이 있음이 발견되었다. 헤테로시스트는 광화학계Ⅱ가 없으므로 빛이 조사되면 환원제(화원형 ferredoxin)는 생성하나 탄산고정 및 산소의 발생이 없다. 질소고정의 효소는 기원생물 여하에 관계없이 모두 산소에 약하여 곧 활성을 잃게 된다. 호기성균이 산소 존재 하에서 질소고정을 하는 것은 이들 균의 질소고정효소가 산소방어기구를 갖고 있기 때문이라 생각되고 있다.
공생적 질소고정생물이란 두 종류의 생물이 서로 공생관계를 갖고 질소고정을 하고 있는 것이다. 예를 들면, 콩과식물과 근류균의 공생을 보면 근류균이 식물 뿌리에 친입하여 근류라는 특수한 조직을 만들고, 거기서 증식하여 박테로이드라고 하는 형태로 바뀌며, 식물은 박테로이드에 광합성 생성물(주로 당의 형태로 잎으로부터 공급된다)를 제공하고, 박테로이드는 그것을 이용하여 호흡하고 살아가면서 질소고정을 한다. 고정된 질소는 대부분 식물에 옮겨져 식물체의 성분합성에 사용된다. 단생의 질소고정생물에서는 질소고정에 필요한 기질인 탄수화물의 공급이 질소고정의 제한인자로 되는 것이 많으나, 공생일 때는 식물이 풍부한 광합성 산물을 공급해 주는 유리한 점이 있다. 한편 식물로서는 광합성 산물의 일부를 제공함으로써 식물에 가장 필요한 질소를 얻을 수 있는 유리한 점이 있다. 따라서 서로의 이해가 일치하여 공생관계가 성립하는 것으로 생각할 수 있다. 근류균은 단생상태에서도 질소고정을 하지만 그 활성이 약하고, 근류내에서도 박테로이드로 된 것은 질소고정활성은 강하나, 증식능력은 잃고 있는 것으로 알려지고 있다.
근류균은 다른 식물에 대해서는 이러한 관계를 맺지 않고 다만 콩과식물과 공생한다. 단생은 어려운 환경조건을 견디고 다른 세균과의 경쟁에서 당류를 획득하지 않으면 생활을 할 수 없는 데 비해 공생은 근류내에서 보호되고 풍부한 당류를 공급받으므로 유리한 것이다. 또한 콩과식물은 질소고정균이 공생하는 상태에 따라서 분류되고, 근류를 만드는 것과 만들지 않는 것이 있으며, 잎이나 줄기에 엽류나 경류를 만드는 것도 있다.
그리고 근권에서의 약한공생관계는 근류라는 특수한 조직을 만들지 않고, 질소고정균이 뿌리에 표면에 부착하거나 표피 아래에 들어가서 뿌리의 표면에 부착하거나 표피아래에 들어가서 뿌리의 배출물 또는 세포간 즙액을 영양소로 이용하고 질소고정을 하는 것으로 생각된다. 이 균이 고정한 질소가 어떤 기구에 의해 식물에 옮겨지는가는 알려져 있지 않으나, 최근에 벼, 밀, 옥수수 등 중요한 곡류에 대해서 연구되고 있다. 또한 생태가 다른 미생물을 서로 혼합 배양하면 질소고정활성이 높아지는 수가 있으며, 이것도 일종의 공생이라 생각된다. 콩과식물 이외에도 오리나무, 소귀나무, 보리수나무, 소철, 젖꼭지나무 등에 근류가 형성되는 것이 옛부터 알려져 왔으나, 이들 대부분은 경제적 가치가 낮고, 더욱 내생균의 분리가 곤란하여, 별로 연구되지 않고 있었다. 최근 지구상의 질소순환의 견지에서 이들 비콩과 근류식물에 의한 공생질소고정의 중요성이 인식되고, 또한 IBP(International Biological Program)에서 비콩과식물(오리나무형)의 종류와 분포가 연구과제로서 채택됨으로써 이들 근류에 대한 각종 연구조사가 이루어지게 되어 1950년 이후의 연구보고 수도 200건 이상에 달하고 있다.
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